В чем суть процесса биологического окисления? Чем отличаются аэробное и анаэробное окисление? Опишите ферментную систему, осуществляющую аэробное окисление в митохондриях

Биологическое окисление — это совокупность реакций окисления субстратов в живых клетках, основная функция которых — энергетическое обеспечение метаболизма. Биологическое окисление веществ в тканях организма, как и процесс горения, сопряжено с освобождением энергии. Установлена взаимосвязь процесса окисления с фосфорилированием АДФ: энергия, выделяющаяся при окислении питательных веществ, не только рассеивается в виде тепла, но и накапливается в молекулах АТФ.

При обмене веществ в организме человека протекают окислительно-восстановительные реакции. Процесс окисления любого вещества связан с отдачей электронов окисляемым веществом (донором электронов), а процесс восстановления — с присоединением электронов к какому-то веществу (акцептору электронов). В ходе этой реакции высокоэнергетические электроны молекулы водорода переходят на низкоэнергетическую орбиту атома кислорода и теряют часть энергии. В живых организмах в целях сохранения целостности клетки выделение энергии происходит постепенно.

Процесс биологического окисления питательного вещества — субстрата (S) в клетках организма протекает с участием специфических ферментов и переносчиков водорода (А) согласно следующей схеме:

Конечным акцептором водорода в реакциях биологического окисления в клетках организма человека могут быть органические вещества и кислород вдыхаемого воздуха. Процессы биологического окисления питательных веществ в клетках, протекаемые с участием кислорода воздуха, называются тканевым дыханием.

Выделяют аэробные и анаэробные реакции биологического окисления веществ. Если акцептором водорода является кислород — это аэробный, или дыхательный тип окисления. Протекает он с участием ферментов оксидаз:

Если акцептором водорода является не кислород, а какое-либо органическое вещество, то такой тип окисления является анаэробным. В анаэробных реакциях участвуют ферменты дегидрогеназы:

Кроме этих реакций в клетках протекают окислительно-восстановительные реакции с изменением валентности атомов железа, как это имеет место при передаче водорода на кислород в системе дыхательной цепи митохондрий:

Освобождаемая в реакциях биологического окисления энергия может рассеиваться в виде тепла или улавливаться в процессе синтеза макроэргических соединений. Поэтому выделяют свободное и сопряженное окисление.

Свободное окисление не взаимосвязано с переходом энергии биологического окисления в энергию макроэргических соединений. Выделяющаяся энергия рассеивается в виде тепла. Этот вид энергообразования в клетках важен для теплорегуляции и детоксикации вредных продуктов обмена веществ. Наблюдается он при отдельных видах мышечной деятельности и интенсивной разминки.

Сопряженное окисление связано с переходом свободной энергии, выделяющейся в процессе биологического окисления, в доступную для использования форму энергии — макроэргические связи АТФ или другие виды энергии, например ионный градиент. Различают такие виды сопряженного окисления, как субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование.

Субстратное фосфорилирование — это синтез АТФ за счет переноса высокоэнергетического ортофосфата (Н3Р04) от окисляемого субстрата на АДФ. Такое фосфорилирование происходит в основном в мышцах при анаэробном окислении глюкозы с участием высокоспецифических ферментов. Примером может служить окисление 2-фосфоглицериновой кислоты в процессе превращения ее в пировиноградную кислоту. Механизм образования АТФ в этой реакции связан с внутримолекулярным окислением 2-фосфоглицериновой кислоты и превращением ее в макроэргическое соединение — фосфоэнолпировиноградную кислоту:

Фосфоэнолпировиноградная кислота благодаря ферменту пируваткиназе способна передавать высокоэнергетический фосфат на АДФ с образованием АТФ и пировиноградной кислоты:

За счет реакций субстратного фосфорилирования образуется сравнительно небольшое количество АТФ в клетке.

Окислительное фосфорилирование — это синтез АТФ за счет энергии, которая выделяется при переносе электронов по дыхательной цепи от окисляемых питательных веществ к атомарному кислороду. Окислительное фосфорилирование является основным механизмом образования АТФ в аэробных условиях.

Субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование характеризуются разной степенью сопряженности между реакциями, протекающими с освобождением и накоплением энергии. При субстратном фосфорилировании окисление тесно связано с образованием первичного макроэргического соединения. При окислительном фосфорилировании окисление в дыхательной цепи непосредственно не связано с синтезом АТФ и первоначально используется для образования протонного потенциала, который в дальнейшем приводит к синтезу АТФ. Энергия протонного потенциала может затрачиваться и на другие виды работы, поэтому образование АТФ не является единственным и обязательным следствием окисления.

Митохондрии являются местом заключительного этапа окисления питательных веществ и преобразования энергии в форму, доступную для использования клеткой. В митохондриях образуется до 90% АТФ, необходимой для жизнедеятельности организма. Такая специфическая функция этих органелл клетки связана с особенностями их строения. Митохондрии имеют гладкую наружную и складчатую внутреннюю мембраны, а также внутреннее содержимое, которое называется матриксом. В матриксе находятся ферменты окисления пирувата и жирных кислот, а также в высокой концентрации растворимые ферменты цикла лимонной кислоты. Здесь же содержатся АДФ, кофермент (коэнзим)А, НАД (никотинамидадениндинуклеотид, окисленный) и все вещества, обеспечивающие митохондриальный синтез белка.

Наружная мембрана отделяет внутреннюю часть митохондрий от цитоплазмы клетки. Она содержит различные белки, образующие широкие каналы, по которым легко проникают молекулы веществ с молекулярной массой до 10 000 дальтон. В ней находятся также ферменты, расщепляющие липиды и способствующие их последующему перемещению в матрикс митохондрий.

Внутренняя мембрана митохондрий образует многочисленные складки, выступающие внутрь матрикса, которые называются кристами. Кристы увеличивают общую поверхность внутренней мембраны в несколько раз. Структура крист создает возможность упорядоченного расположения на ней многочисленных белков-ферментов. Во внутренней мембране находятся главные ферментные комплексы, участвующие в передаче электронов на кислород (дыхательная цепь) и обеспечивающие процесс окисления. На ее поверхности, обращенной в сторону матрикса, находятся ферменты, осуществляющие синтез АТФ за счет энергии процесса окисления (АТФ-синтетазный комплекс). Внутренняя мембрана митохондрий регулирует перенос метаболитов в матрикс и выход из него таких веществ, как АТФ, АДФ, отдельных аминокислот,жирных кислот, ионов Са и др. Эта мембрана практически непроницаема даже для многих малых молекул, так как на ней создается электрохимический градиент протонов водорода (Н+).

Узкое пространство между наружной и внутренней мембранами представляет собой межмембранное пространство. В нем находятся ферменты, которые катализируют перенос фосфата от АТФ на другие нуклеотиды и на свободные молекулы креатина.

Митохондрии могут передвигаться в клетке и находиться в ней в том месте, где в большей мере используется энергия АТФ. В работающих мышцах они располагаются между миофибриллами и обеспечивают энергией процесс сокращения. В клетках может находиться до 200 митохондрий в зависимости от функциональной активности организма. Так, при тренировке с использованием упражнений аэробной направленности количество митохондрий в скелетных мышцах существенно увеличивается.

В матриксе митохондрий протекает цикл лимонной кислоты (или цикл трикарбзновых кислот), который является центральным путем метаболизма («котлом сгорания») углеводов, жиров и аминокислот, а также извлечения энергии из окисляемых веществ. Он включает 8 основных реакций, в ходе которых происходит постепенное окисление ацетил-КоА (активная форма уксусной кислоты) до образования конечного продукта обмена СО2 с накоплением энергии в виде трех молекул НАДН, двух молекул ФАДН2 и молекулы ГТФ (гуанозинтрифосфат). Два атома углерода в молекуле ацетил-КоА (кофермент (коэнзим) А) при полном обороте цикла превращаются в две молекулы СО2.

Таким образом, в цикле лимонной кислоты происходит окисление питательных веществ и извлечение энергии в виде высокоэнергетического водорода его переносчиками НАД (никотинамидадениндинуклеотид, окисленный) и ФАД (флавинадениндинуклеотид, окисленный). Восстановленные переносчики (НАДН – никотинамидадениндинуклеотид, восстановленный и ФАДН2 – флавинадениндинуклеотид, восстановленный) доставляют водород к внутренним мембранам митохондрий, где передают его на так называемую дыхательную цепь. В этой цепи происходит передача электронов к молекулярному кислороду с образованием молекулы Н2О и создается электрохимический градиент концентрации Н+, за счет энергии которого происходит синтез АТФ в процессе окислительного фосфорилирования.

По данным:biohimist.ru

А также:

Аэробные упражнения с гирей эффективнее интенсивной ходьбы ,
Аэробный гликолиз Окисление липидов ,
Open Library — открытая библиотека учебной информации ,

Метки: , ,