Анаэробный ресинтез атф

Одним из важных примеров использования анаэробного пути получения энергии является состояние острой гипоксии. Когда дыхание прекращается и содержание кислорода в легких становится очень низким, источником кислорода может быть его форма, связанная с гемоглобином крови. Этого кислорода оказывается достаточно для поддержания метаболических процессов в течение приблизительно 2 мин. Для поддержания жизни после этого времени требуется дополнительный источник энергии. Таким источником в течение около 1 мин может быть гликолиз.
Гликоген , запасенный в клетках, распадается до пировиноградной кислоты, затем она становится молочной кислотой, которая диффундирует из клеток.

Получение энергии путем анаэробных процессов во время чрезвычайно высокой активности становится возможным благодаря гликолизу. Скелетные мышцы могут продемонстрировать чрезвычайно высокий уровень работоспособности в течение нескольких секунд, но дольше поддерживать такой уровень активности они не в состоянии. Большое количество энергии, необходимой для такой взрывной активности, невозможно получить путем кислородного расщепления, т.к. этот процесс происходит слишком медленно.

В таких случаях источником энергии становятся процессы, не требующие обеспечения кислородом: (1) АТФ, уже присутствующая в мышечных клетках; (2) фосфокреатин; (3) энергия, высвобождающаяся при анаэробном расщеплении глюкозы до молочной кислоты.

Максимальное количество АТФ , присутствующее в мышцах, составляет всего 5 ммоль/л внутриклеточной жидкости, и такое количество может поддерживать максимальное мышечное сокращение в течение приблизительно 1 сек. Количество фосфокреатина в клетках в 3-8 раз превышает это количество, но даже при использовании всего фосфокреатина максимальное мышечное сокращение может продолжаться не более 5-10 сек.

Высвобождение энергии путем гликолиза осуществляется гораздо быстрее, чем в результате окислительных процессов. Следовательно, большую часть избыточной энергии, которая требуется при чрезвычайном уровне мышечной активности, длящейся более 5-10 сек, но менее 1-2 мин, организм извлекает благодаря процессам гликолиза. В результате количество гликогена, содержащееся в мышцах, во время интенсивных мышечных нагрузок уменьшается параллельно нарастанию концентрации молочной кислоты в крови.

После прекращения мышечной работы используются метаболические окислительные механизмы , превращающие 4/5 образовавшейся молочной кислоты в глюкозу. Оставшаяся часть становится пировиноградной кислотой и окисляется в мышцах в цикле лимонной кислоты. Превращение молочной кислоты в глюкозу осуществляется в основном в печени, затем глюкоза транспортируется кровью к мышцам, где вновь запасается в виде гликогена.

Кислородная задолженность проявляется резким увеличением расхода кислорода по завершении тяжелой мышечной работы. После тяжелой мышечной работы по меньшей мере в течение нескольких минут наблюдается одышка, позволяющая увеличить потребление кислорода. Время, в течение которого потребление кислорода остается повышенным, иногда составляет около часа. Дополнительное количество кислорода используется для:
(1) обратного превращения накопившейся за время работы молочной кислоты в глюкозу;
(2) обратного превращения накопившегося АМФ и АДФ в АТФ;
(3) обратного превращения креатина и фосфата в фосфокреатин;
(4) восстановления нормальной концентрации кислорода, связанного с гемоглобином и миоглобином;
(5) увеличения концентрации кислорода в легких до нормального уровня.
Такое резкое увеличение потребления кислорода после тяжелой мышечной работы называют ликвидацией кислородной задолженности.

Покоящаяся мышца, подобно другим тканям, для поддержания постоянства своего состава и непрерывного протекания метаболических процессов, требует постоянного обеспечения АТФ. В то же время мышца сильно отличается от других тканей тем, что ее потребность в энергии в форме АТФ при сокращении мышцы может почти мгновенно возрастать в 200 раз.

Содержание АТФ в мышце относительно постоянно: около 0,25% массы мышцы. Бо́льшая концентрация АТФ приводит к угнетению миозиновой АТФазы, что препятствует образованию спаек между миозином и актином, а следовательно — мышечному сокращению. С другой стороны, концентрация АТФ не может быть ниже 0,1%, поскольку при этом перестает действовать кальциевый насос в пузырьках саркоплазматического ретикулума, и мышца будет сокращаться вплоть до полного исчерпания запасов АТФ и развитияригора стойкого непроходящего сокращения. Запасов АТФ в мышце достаточно на 3 — 4 одиночных сокращения. Следовательно, необходимо постоянное и весьма интенсивное восполнение АТФ — ее ресинтез.

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществляться как в ходе реакций, идущих в анаэробных условиях, так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода. В скелетных мышцах выявлены три вида анаэробных процессов, в ходе которых возможен ресинтез АТФ, и один аэробный.

Рассмотрим все процессы ресинтеза АТФ в мышце и порядок их включения.

Креатинкиназная реакция. Первым и самым быстрым процессом ресинтеза АТФ является Креатинкиназная реакция. Креатинфосфат (Кф) — макроэргическое вещество (глава 5), которое при исчерпании запасов АТФ в работающей мышце отдает фосфорильную группу на АДФ:

Катализирует этот процесс креатинкиназа, которая относится к фосфотрансферазам (по названию фермента назван рассматриваемый процесс).

АТФ и креатин находятся рядом и вблизи от сократительных элементов мышечного волокна. Как только уровень АТФ начинает снижаться, немедленно запускается Креатинкиназная реакция, обеспечивающая ресинтез АТФ. Скорость расщепления Кф в работающей мышце прямо пропорциональна интенсивности выполняемой работы и величине мышечного напряжения.

В первые секунды после начала работы, пока концентрация Кф высока, высока и активность креатинкиназы. Почти все количество АДФ, образовавшейся при распаде АТФ, вовлекается в этот процесс, блокируя тем самым другие процессы ресинтеза АТФ в мышце. После того как запасы Кф в мышцах будут исчерпаны примерно на 1/3, скорость креатинкиназной реакции будет снижаться; это вызовет включение других процессов ресинтеза АТФ.

Креатинкиназная реакция обратима. Во время мышечной работы преобладает прямая реакция, пополняющая запасы АТФ, в период покоя — обратная реакция, восстанавливающая концентрацию Кф в мышце. Однако ресинтез Кф возможен от части и по ходу длительной мышечной работы, совершаемой в аэробных условиях.

Креатинкиназная реакция играет основную роль в энергообеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности — бег на короткие дистанции, прыжки, метание, тяжелоатлетические упражнения.

Гликолиз. Следующий путь ресинтеза АТФ — гликолиз. Подробно этот метаболический путь был рассмотрен в главе 6. Ферменты, катализирующие реакции гликолиза, локализованы на мембранах саркоплазматического ретикулума и в саркоплазме мышечных клеток. Гликогенфосфорилаза и гексокиназа — ферменты гликогенолиза и первой реакции гликолиза — активируются при повышении в саркоплазме содержания АДФ и фосфорной кислоты.

Как было показано выше (глава 9), энергетический эффект гликолиза невелик и составляет всего 2 моль АТФ на 1 моль глюкозо-1-фосфата, полученного при фосфоролизе гликогена. Кроме того, следует учесть, что примерно половина всей выделяемой энергии в данном процессе превращается в тепло и не может использоваться при работе мышц; при этом температура мышц повышается до 41 — 42°С.

Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. Накапливаясь в мышцах, она вызывает изменение концентрации ионов водорода во внутриклеточной среде, т.е. происходит сдвиг рН среды в кислую область. В слабокислой среде происходит активация ферментов цепи дыхания в митохондриях, с одной стороны, и угнетение ферментов, регулирующих сокращение мышц (АТФазы миофибрилл) и скорость ресинтеза АТФ в анаэробных условиях, с другой. Но, прежде чем перейти к рассмотрению процесса ресинтеза АТФ в аэробных условиях, отметим, что гликолиз играет важную роль в энергообеспечении упражнений, продолжительность которых составляет от 30 до 150 с. К ним относятся бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и др. За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции.

Ресинтез АТФ в аэробных условиях. Аэробным процессом ресинтеза АТФ служит окисление глюкозы до оксида углерода (IV) и воды. В главе 6 был подробно рассмотрен этот многостадийный процесс, а в главе 9 рассчитан его энергетический эффект. Сопоставляя энергетические эффекты гликолиза и полного распада глюкозы в аэробных условиях, можно констатировать, что второй процесс отличается наибольшей производительностью. Общий выход энергии при аэробном процессе в 19 раз превышает таковой при гликолизе.

Обратим внимание на тот факт, что АТФ, образующаяся в митохондриях при окислительном фосфорилировании, недоступна АТФазам, локализованным в саркоплазме мышечных клеток, так как внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для заряженных нуклеотидов. Поэтому существует система активного транспорта АТФ из матрикса митохондрий в саркоплазму. Сначала транслоказа осуществляет перенос АТФ из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство, где АТФ вступает во взаимодействие с креатином, проникающим из саркоплазмы. Это взаимодействие катализирует митохондриальная креатинкиназа, которая локализована во внешней мембране митохондрий. Образующийся креатинфосфат снова переходит в саркоплазму, где отдает снятый с АТФ остаток фосфорной кислоты на саркоплазматическую АДФ.

Эффективность образования АТФ в процессе окислительного фосфорилирования зависит от снабжения мышцы кислородом. В работающей мышце запасы кислорода невелики: небольшое количество кислорода растворено в саркоплазме, часть кислорода находится в связанном с миоглобином мышц состоянии. Основное количество кислорода, нужного мышце для аэробного ресинтеза АТФ, доставляется через систему легочного дыхания и кровообращения. Для образования 1 моль АТФ в процессе окислительного фосфорилирования требуется 3,45 л кислорода; такое количество кислорода потребляется в покое за 10 — 15 мин, а при интенсивной мышечной деятельности — за 1 мин.

Миокиназная реакция происходит в мышце при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме, когда возможности других путей почти исчерпаны или близки к тому. Суть этой реакции состоит в том, что при взаимодействии 2 молекул АДФ образуется 1 молекула АТФ:

миокиназа
——→

Условия для включения миокиназной реакции возникают при выраженном мышечном утоплении. Поэтому миокиназную реакцию следует рассматривать как «аварийный» механизм. Миокиназная реакция мало эффективна, так как из двух молекул АДФ образуется только одна молекула АТФ. Возникшая в результате миокиназной реакции АМФ может путем дезаминирования превращаться в инозинмонофосфат, который не является участником энергетического обмена. Однако увеличение концентрации АМФ в саркоплазме оказывает активирующее действие на ряд ферментов гликолиза, что приводит к повышению скорости анаэробного ресинтеза АТФ. В данном случае миокиназная реакция выполняет роль своеобразного метаболического усилителя, способствующего передаче сигнала от АТФазы миофибрилл на АТФ-синтезирующие системы клетки.

Анаэробный ресинтез АТФ происходит без участия вдыхаемого кислорода. В мышцах выявлено три анаэробных механизма:

· креатинфосфокиназный (алактатный) механизм обеспечивает ресинтез АТФ за счет перефосфорилирования между креатинфосфатом и АДФ;

· гликолитический (лактатный) механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ за счет ферментативного анаэробного окисления глюкозы крови или гликогена мышц, в результате которого образуется молочная кислота;

· миозинкиназный механизм осуществляется за счет реакции перефосфорилирования между двумя молекулами АТФ.

Креатинфосфокиназный (алактатный) механизм ресинтеза АТФ основан на использовании высокоэнергетического вещества – креатинфосфата. Его концентрация в мышцах в 3-4 раза превышает концентрацию АТФ. Креатинфосфат находится на сократительных нитях миофибрилл и может вступать в реакцию:

КрФ + АДФ ↔ АТФ + Кр

Катализирует эту реакцию фермент креатинфосфокиназа. Максимальную скорость этот механизм развивает уже на 0,5-0,7 секунде интенсивной работы и поддерживается 10-15 секунд у нетренированных людей, а у спринтеров высокой квалификации до 25-30с.

Этот механизм первым включается в работу и протекает с максимальной скоростью до тех пор, пока не исчерпаются запасы креатинфосфата в мышцах.

Метаболическая емкость этого механизма невелика, так как запасы креатинфосфата всего в три раза превышают запасы АТФ в мышцах. Эффективность этой реакции очень высока, т.к. она протекает непосредственно между двумя веществами на миофибриллах.

Запасы креатинфосфата зависят от уровня креатина в мышцах, поэтому применение креатина в виде пищевых добавок приводит к увеличению запасов креатинфосфата в мышцах. Кроме того, систематические физические нагрузки повышают содержание креатинфосфата в 1,5 – 2 раза.

Креатинфосфокиназный механизм ресинтеза АТФ играет решающую роль в обеспечении энергией кратковременной работы максимальной интенсивности (15-30 с), например бег на 100 м, плавание на короткие дистанции, прыжки, метания, тяжелоатлетические упражнения. Он является основой скорости и локальной мышечной силы (выносливости).

Рис. 5. Изменение концентраций АТФ, КрФ и лактата в скелетных мышцах в процессе работы

(Волков Н.И., Несен Э.Н. и др., 2000)

Этот путь ресинтеза АТФ максимально эффективен, т.к. до 80% выделенной энергии может быть использовано на выполнение мышечной работы.

Гликолитический (лактатный) механизм основан на расщеплении гликогена мышц и глюкозы крови до молочной кислоты. Расщепление происходит поэтапно с участием многих ферментов. Ферменты начальных стадий гликолиза активируются при повышении концентрации АДФ, снижении содержания креатинфосфата и накоплении АМФ.

Гликолитический механизм отличается невысокой эффективностью, так как большая часть энергии остается в молекулах образующейся молочной кислоты и может быть выделена только путем аэробного окисления. Примерно половина образующейся энергии превращается в макроэргические связи АТФ, а остальная часть энергии превращается в тепло и не может быть использована в работе.

Гликолиз — это основ­ной путь энергообразования в упражнениях субмаксимальной мощности, предельная продолжительность которых составляет от 30 с до 2,5 мин (бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и т. п.). За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции. Гликолитический механизм энергообразования является биохимической основой специальной скоростной выносливости организма.

Гликолиз играет важную роль при напряженной мышечной деятельнос­ти в условиях недостаточного снабжения тканей кислородом. Гликолитический путь ресинтеза АТФ сопровождается накоплением молочной кислоты в мышцах, концентрация которой находится в прямой зависимости от мощности и общей продолжительности упражнения.

Молочная кислота в водной среде подвергается диссоциации на ионы и вызывает изменение концентрации водородных ионов и величины рН внутриклеточной среды:

Рис.6. Накопление молочной кислоты в мышцах в зависимости от продолжительности упражнения (Волков Н.И., Несен Э.Н. и др., 2000)

Умеренный сдвиг рН в кислую сторону активирует работу ферментов дыхательного цикла в митохондриях и усиливает аэробное образо­вание энергии. Значительное изменение рН среды в мышцах от 7,1 в состоянии по­коя до 6,5 при изнеможении угнетает ферменты, регулирующие скорость гликолиза и сокращение мышц. При значении внутримышечного рН = 6,4 прекращается расщепление гликогена, что вызывает резкое снижение уровня АТФ и развитие утомления.

Увеличение количества молочной кислоты в саркоплазме мышц сопро­вождается изменением осмотического давления. При этом вода из меж­клеточной среды поступает внутрь мышечных волокон, вызывая их набуха­ние, что может привести к сдавливанию нервных окончаний и возникнове­нию болевых ощущений в мышцах.

Молочная кислота может проникать через клеточные мембраны и поступать из работающих мышц в кровь. Обычно максимальное накопление молочной кислоты в крови наблюдается через 5-7 мин после работы. В результате образуется избыток СО 2 .

Увеличение концентрации водородных ионов и повышение напряжения СО 2 в крови способствуют активации дыхательного центра, поэтому при выходе молочной кислоты в кровь резко усиливается легочная вентиляция и поставка кислорода к работающим мышцам.

Значительное накопление молочной кислоты, появление избыточного СО 2 , изменение рН и гипервентиляция легких, отражающие усиление гликолиза в мышцах, обнаруживается при увеличении интенсивности выполняемого упражнения более 50 % макси­мальной аэробной мощности. Этот уровень нагрузки обозначается как порог анаэробного обмена (ПАНО), или порог лактата (ПЛ). Чем раньше он будет достигнут, тем быстрее вступит в действие гликолиз, сопровожда­ющийся накоплением молочной кислоты и последующим развитием утом­ления работающих мышц.

Величина ПАНО является важным показателем эффективности процес­сов энергообразования в мышцах, интенсивности тренирующих нагрузок, роста степени тренированности, который широко используется при биохими­ческом контроле функционального состояния спортсмена.

Рис.7. Изменение концентрации лактата в крови после заплыва на 200 м у пловцов (Волков Н.И., Несен Э.Н. и др., 2000).

В последнее время при оценке степени адаптационных процессов метаболизма используют более простой метод измерения концентрации молочной кислоты только после выполнения однократной стандартной специфической физической нагрузки с фиксированной скоростью. С ростом степени тренированности организма в процессе различных этапов тренировки концентрация молочной кислоты в крови после такой нагрузки снижается.

Миокиназный механизм ресинтеза АТФ происходит в мышцах при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме. Она заклю­чается в переносе макроэргической фосфатной группы с одной молекулы АДФ на другую с образованием АТФ:

АДФ + АДФ ↔ АТФ + АМФ.

Катализирует эту реакцию фермент миокиназа . Этот механизм включается при выраженном мышечном утомлении, когда скорость процессов, принимающих участие в ресинтезе АТФ, не урав­новешивает скорость расщепления АТФ. С этой точки зрения миокиназную реакцию можно рассматривать как аварийный механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ в условиях, когда другие пути ресинтеза уже невозможны.

Увеличение концентрации АМФ в саркоплазме в результате миокиназной реакции оказывает активирующее влияние на ферменты гликолиза и скорость анаэробного ресинтеза АТФ. Миокиназная реакция, как и креатинфосфокиназная, легко обратима и может быть использована для поддержания постоянного уровня АТФ в мышцах при изменении скорости образования и пользования АТФ. Появление избытка АТФ в клетке быстро устраняется обратимой миокиназной реакцией.

Анаэробные механизмы являются основными в энергообеспечении кратковременных упражнений высокой интенсивности, а аэробные – при длительной работе умеренной интенсивности.

Аэробный путь ресинтеза АТФ

    Гликолитический путь ресинтеза АТФ
    Аденилаткиназная реакция
    Соотношение между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе
    Включение путей ресинтеза АТФ при выполнении физической работы
    Зоны относительной мощности мышечной работы
    Обе фазы мышечной деятельности — сокращение и расслабление — протекают при обязательном использовании энергии, которая выделяется при гидролизе АТФ:
    АТФ + Н20 — АДФ + Н3Р04 + энергия
    Однако запасы АТФ в мышечных клетках незначительны и их достаточно для мышечной работы в течение 1-2 с. Поэтому для обеспечения более продолжительной мышечной деятельности в мышцах должно происходить пополнение запасов АТФ. Образование АТФ в мышечных клетках непосредственно во время физической работы называется ресинтезом АТФ и идет с потреблением энергии. В зависимости от источника энергии выделяют несколько путей ресинтеза АТФ.
    Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используются следующие критерии:
    а) максимальная мощность, или максимальная скорость, — это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того, что 1 ммоль АТФ соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж. Поэтому данный критерий имеет размерность кал/минкг мышечной ткани или соответственно Дж/мин-кг мышечной ткани;
    б) время развертывания — это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, т.е. для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени;
    в) время сохранения или поддержания максимальной мощности — это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью. Единицы измерения — с, мин, ч;
    г) метаболическая емкость — это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.
    В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза делятся на аэробные и анаэробные.

Аэробный путь ресинтеза АТФ

Аэробный путь ресинтеза АТФ — это основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород — 02, доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ.

В упрощенном виде ресинтез АТФ аэробным путем может быть представлен схемой:

Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот — цикла Кребса. Цикл Кребса — это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до С02 и Н20. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.

В свою очередь, ацетил-КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил-КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты:

Скорость аэробного пути ресинтеза АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках АДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. В состоянии покоя, когда в клетках почти нет АДФ, тканевое дыхание протекает с очень низкой скоростью. При мышечной работе за счет интенсивного использования АТФ происходит образование и накопление АДФ. Появившийся избыток АДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.

Другим активатором аэробного пути ресинтеза АТФ является С02. Возникающий при физической работе в избытке углекислый газ активирует дыхательный центр мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышц кислородом.

Аэробный путь образования АТФ характеризуется следующими критериями.

Максимальная мощность составляет 350-450 кал/мин-кг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание обладает самой низкой величиной максимальной мощности. Это обусловлено тем, что возможности аэробного процесса ограничены доставкой кислорода в митохондрии и их количеством в мышечных клетках. Поэтому за счет аэробного пути ресинтеза АТФ возможно выполнение физических нагрузок только умеренной мощности.

Время развертывания — 3-4 мин. Такое большое время развертывания объясняется тем, что для обеспечения максимальной скорости тканевого дыхания необходима перестройка всех систем организма, участвующих в доставке кислорода в митохондрии мышц.

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Как уже указывалось, источниками энергии для аэробного ресинтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад которых завершается циклом Кребса. Причем для этой цели используются не только внутримышечные запасы данных веществ, но и углеводы, жиры, кетоновые тела и аминокислоты, доставляемые кровью в мышцы во время физической работы. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ функционирует с максимальной мощностью в течение такого продолжительного времени.

По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный ресинтез имеет ряд преимуществ. Он отличается высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад окисляемых веществ до конечных продуктов — С02 и Н20 и поэтому выделяется большое количество энергии. Так, например, при аэробном окислении мышечного гликогена образуется 39 молекул АТФ в расчете на каждую отщепляемую от гликогена молекулу глюкозы, в то время как при анаэробном распаде этого углевода синтезируется только 3 молекулы АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы. Другим достоинством этого пути ресинтеза является универсальность в использовании субстратов. В ходе аэробного ресинтеза АТФ окисляются все основные органические вещества организма: аминокислоты, углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др. Еще одним преимуществом этого способа образования АТФ является очень большая продолжительность его работы: практически он функционирует постоянно в течение всей жизни. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ низкая, при физических нагрузках его мощность может стать максимальной.

Возможности аэробного пути ограничены еще и тем, что все ферменты тканевого дыхания встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в форме дыхательных ансамблей и функционируют только ffPH наличии неповрежденной мембраны. Любые факторы, влияющие На состояние и свойства мембран, нарушают образование АТФ аэробным способом. Например, нарушения окислительного фосфорилирования наблюдаются при ацидозе, набухании митохондрий, при развитии в мышечных клетках процессов свободно-радикального окисления липидов, входящих в состав мембран митохондрий.

Еще одним недостатком аэробного образования АТФ можно считать большое время развертывания и небольшую по абсолютной величине максимальную мощность. Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью обеспечена этим путем ресинтеза АТФ и мышцы вынуждены дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максимальную мощность.

В спортивной практике для оценки аэробного фосфорилирования часто используют три показателя: максимальное потребление кислорода, порог анаэробного обмена и кислородный приход.

МПК — это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнении физической работы. Этот показатель характеризует максимальную мощность аэробного пути ресинтеза АТФ: чем выше величина МПК, тем больше значение максимальной скорости тканевого дыхания, это обусловлено тем, что практически весь поступающий в организм кислород используется в этом процессе. МПК представляет собой интегральный показатель, зависящий от многих факторов: от функционального состояния кардиореспираторной системы, от содержания в крови гемоглобина, а в мышцах — миоглобина, от количества и размера митохондрий. У нетренированных молодых людей МПК обычно равно 3-4 л/мин, у спортсменов высокого класса, выполняющих аэробные нагрузки, МПК — 6-7 л/мин. На практике, для исключения влияния на эту величину массы тела МПК рассчитывают на кг массы тела. В этом случае у молодых людей, не занимающихся спортом, МПК равно 40-50 мл/мин-кг, а у хорошо тренированных спортсменов — 80-90 мл/мин-кг.

В спортивной практике МПК также используется для характеристики относительной мощности аэробной работы, которая выражается потреблением кислорода в процентах от МПК. Например, относительная мощность работы, выполняемой с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК, равное 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК. ПАНО — это минимальная относительная мощность работы, измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК, при которой начинает включаться гликолитический путь ресинтеза АТФ. у нетренированных ПАНО составляет 40-50% от МПК, а у спортсменов ПАНО может достигать 70% от МПК. Более высокие величины ПАНО у тренированных объясняются тем, что аэробное фосфорилирование у них дает больше АТФ в единицу времени, и поэтому анаэробный путь образования АТФ — гликолиз — включается при больших нагрузках. Кислородный приход — это количество кислорода, использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ. Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение проделанной работы.

Под влиянием систематических тренировок, направленных на развитие аэробной работоспособности, в миоцитах возрастает количество митохондрий, увеличивается их размер, в них становится больше ферментов тканевого дыхания. Одновременно происходит совершенствование кислородтранспортной функции: повышается содержание миоглобина в мышечных клетках и гемоглобина в крови, возрастает работоспособность дыхательной и сердечнососудистой систем организма.

Анаэробные пути ресинтеза АТФ

Анаэробные пути ресинтеза АТФ являются дополнительными способами образования АТФ в тех случаях, когда основной путь получения АТФ — аэробный — не может обеспечить мышечную деятельность необходимым количеством энергии. Это бывает на первых минутах любой работы, когда тканевое дыхание еще полностью не развернулось, а также при выполнении физических нагрузок высокой мощности.

Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ (офеатинкиназный, алактатный)

В мышечных клетках всегда имеется креатинфосфат — соединение, содержащее фосфатную группу, связанную с остатком креатина макроэнергической связью. Содержание креатинфосфата в мышцах в покое — 15-20 ммоль/кг. Креатинфосфат обладает большим запасом энергии и высоким сродством к АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате гидролиза АТФ. В ходе этой реакции остаток фосфорной кислоты с запасом энергии переносится с креатинфосфата на молекулу АДФ с образованием креатина и АТФ:

Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ еще называется креатинкиназным.

Креатинфосфатная реакция обратима, но ее равновесие смещено в сторону образования АТФ, и поэтому она начинает осуществляться сразу же, как только в миоцитах появляются первые порции АДФ.

При мышечной работе активность креатинкиназы значительно возрастает за счет активирующего воздействия на нее ионов кальция, концентрация которых в саркоплазме под действием нервного импульса увеличивается почти в 1000 раз. Другой механизм регуляции креатин-фосфатной реакции связан с активирующим воздействием на креатин-киназу креатина, образующегося в ходе данной реакции. За счет этих механизмов активность креатинкиназы в начале мышечной работы резко увеличивается и креатинфосфатная реакция очень быстро достигает максимальной скорости.

Креатинфосфат, обладая большим запасом химической энергии, является веществом непрочным. От него легко может отщепляться фосфорная кислота, в результате чего происходит циклизация остатка креатина, приводящая к образованию креатинина:

Образование креатинина происходит без участия ферментов, спонтанно. Эта реакция необратима. Образовавшийся креатинин в организме не используется и выводится с мочой. Поэтому по выделению креахинина с мочой можно судить о содержании креатинфосфата в мышцах, так как в них находятся основные запасы этого соединения.

Синтез креатинфосфата в мышечных клетках происходит во время отдыха путем взаимодействия креатина с избытком АТФ:

Частично запасы креатинфосфата могут восстанавливаться и при мышечной работе умеренной мощности, при которой АТФ синтезируется за счет тканевого дыхания в таком количестве, которого хватает и на обеспечение сократительной функции миоцитов, и на восполнение запасов креатинфосфата. Поэтому во время выполнения физической работы креатинфосфатная реакция может включаться многократно.

Суммарные запасы АТФ и креатинфосфата часто обозначают термином фосфагены.

Образование креатина происходит в печени с использованием трех аминокислот: глицина, метионина и аргинина. В спортивной практике для повышения в мышцах концентрации креатинфосфата используют в качестве пищевых добавок препараты глицина и метионина.

Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ характеризуется следующими величинами принятых количественных критериев:

Максимальная мощность составляет 900-1100 кал/мин-кг, что в три раза выше соответствующего показателя для аэробного ресинтеза. Такая большая величина обусловлена высокой активностью фермента креатинкиназы и, следовательно, очень высокой скоростью креатин-фосфатной реакции.

Время развертывания всего 1-2 с. Как уже указывалось, исходных запасов АТФ в мышечных клетках хватает на обеспечение мышечной деятельности как раз в течение 1-2 с, и к моменту их исчерпания креатинфосфатный путь образования АТФ уже функционирует со своей максимальной скоростью. Такое малое время развертывания объясняется действием описанных выше механизмов регуляции активности креатинкиназы, позволяющих резко повысить скорость этой реакции.

Время работы с максимальной скоростью всего лишь 8-10 с, что связано с небольшими исходными запасами креатинфосфата в мышцах.

Главными преимуществами креатинфосфатного пути образования АТф являются очень малое время развертывания и высокая мощность, Что имеет крайне важное значение для скоростно-силовых видов спорта. Главным недостатком этого способа синтеза АТФ, существенно ограничивающим его возможности, является короткое время его функционирования. Время поддержания максимальной скорости всего 8-10 с, к концу 30-й с его скорость снижается вдвое. А к концу 3-й мин интенсивной работы креатинфосфатная реакция в мышцах практически прекращается.

Исходя из такой характеристики креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ, следует ожидать, что эта реакция окажется главным источником энергии для обеспечения кратковременных упражнений максимальной мощности: бег на короткие дистанции, прыжки, метания, подъем штанги и т.п. Креатинфосфатная реакция может неоднократно включаться во время выполнения физических нагрузок, что делает возможным быстрое повышение мощности выполняемой работы, развития ускорения на дистанции и финишный рывок.

Биохимическая оценка состояния креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ обычно проводится по двум показателям: креатининовому коэффициенту и алактатному кислородному долгу.

Креатининовый коэффициент — это выделение креатинина с мочой за сутки в расчете на 1 кг массы тела. У мужчин выделение креатинина колеблется в пределах 18-32 мг/сутки-кг, а у женщин — 10-25 мг/сутки-кг. Креатининовый коэффициент характеризует запасы креатинфосфата в мышцах, так как между содержанием креатинфосфата и образованием из него креатинина существует линейная зависимость, поскольку это превращение протекает неферментативным путем и является необратимым. Следовательно, с помощью креатининового коэффициента можно оценить потенциальные возможности этого пути образования АТФ, в то и т.д.

Схематично процесс ресинтеза АТФ при работе можно выразить следующим уравнением:

АДФ + Н 3 РО 4 + энергия → АТФ + Н 2 О

Фосфорилирование АДФ неорганическим фосфатом в физиологических условиях требует затрат энергии в количестве около 9 ккал/моль АТФ. Нужное количество энергии может освобождаться в процессах двух типов: аэробных, требующих для своего протекания кислорода, и анаэробных, осуществляющих ресинтез АТФ без участия кислорода.

Прежде чем переходить к непосредственной характеристике различных путей ресинтеза АТФ, остановимся на показателях, позволяющих их сравнивать, оценивать возможности, достоинства и недостатки этих процессов. К таким показателям можно отнести максимальную мощность процесса, скорость его развертывания, метаболическую емкость и эффективность.

Максимальная мощность процесса ресинтеза АТФ оценивается наибольшим количеством энергии, которое тот или иной процесс может поставить для обеспечения ресинтеза АТФ в единицу времени (или количеством ресинтезируемой в единицу времени АТФ). Максимальную мощность принято выражать в калориях (кал), килокалориях (ккал), а также джоулях (Дж) или килоджоулях (кДж) в единицу времени (секунду или минуту) в расчете на кг массы тела человека.

Скорость развертывания процесса ресинтеза АТФ оценивается временем от начала работы до момента достижения этим процессом своей максимальной мощности. Она выражается в секундах или минутах.

Метаболическая емкость – суммарное количество энергии, которое может быть освобождено в ходе того или иного процесса и использовано на ресинтез АТФ. Выражается метаболическая емкость в килокалориях или килоДжоулях.

Эффективность процессов энергообеспечения определяется отношением полезно затраченной энергии (на ресинтез АТФ) к общему количеству энергии, освободившейся в ходе данного процесса. Чаще всего эффективность выражается в процентах.

Принято различать термодинамическую, метаболическую и механическую эффективность. Термодинамическая эффективность оценивается той долей энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ, которая преобразуется в механическую работу. В соответствии с современными научными данными в механическую работу преобразуется 40-49% (0,4) энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ.

Метаболическая эффективность показывает, какая часть освобождающейся в ходе химических превращений энергии, фиксируется в макроэргических фосфатных связях АТФ. В частности, в процессе аэробного окисления углеводов максимальная метаболическая эффективность составляет около 60% (0,6).

Механическая эффективность характеризует способность организма использовать энергию химических связей различных источников для обеспечения мышечной работы. Она рассчитывается как произведение термодинамической и метаболической эффективности. Так, непосредственно в механическую работу преобразуется примерно 25% (0,4 × 0,6 = 0,24) энергии, освобождающейся при аэробном расщеплении углеводов.

Основным процессом, осуществляющим ресинтез АТФ, является аэробное окисление , полностью обеспечивающее энергетические потребности организма в условиях повседневной деятельности. Аэробные превращения характеризуются большой метаболической емкостью. Общее количество энергии, которое может поставить для обеспечения мышечной работы аэробный процесс, многократно превосходит аналогичный показатель анаэробных превращений.

Основными энергетическими субстратами аэробных превращений служат углеводы и жиры, запасы которых в организме человека достаточно велики. Кроме того, в качестве источника энергии могут использоваться продукты белкового обмена. Таким образом, со стороны энергетических субстратов ограничений у аэробных превращений фактически нет. Однако при выполнении объемной, продолжительной мышечной работы могут возникнуть проблемы с доставкой энергетических субстратов к работающим органам и тканям (в первую очередь к мышцам) из депо.

В процессе аэробного окисления в организме не накапливаются промежуточные продукты энергетического обмена. Конечные продукты аэробных превращений (Н 2 О и СО 2) легко устраняются из организма.

Как уже указывалось, аэробный путь ресинтеза АТФ обладает высокой эффективностью. Непосредственно на ресинтез АТФ используется до 60% энергии, освобождающейся в ходе аэробных превращений (при отсутствии разобщения окисления с ресинтезом АТФ).

С другой стороны, аэробное окисление характеризуется низкой по сравнению с анаэробными превращениями скоростью развертывания и ограниченной максимальной мощностью. У нетренированных лиц аэробный ресинтез АТФ достигает своей максимальной интенсивности через 3-4 мин после начала напряженной мышечной работы. Систематическая тренировка сокращает это время. У лиц с высокой степенью тренированности, выполнивших предварительную разминку, аэробный процесс развертывается до максимума уже к концу первой минуты работы или чуть позже. Учитывая, что многие спортивные упражнения по своей продолжительности попадают в зону неполного развертывания аэробных процессов, такую скорость можно рассматривать как недостаточно высокую.

Даже при максимальной мощности аэробных превращений скорость ресинтеза АТФ остается относительно невысокой и не может обеспечить восполнение затрат АТФ при интенсивной работе. При наличии только аэробного механизма энергообеспечения организм не обладал бы способностью быстро переходить от состояния покоя к напряженной работе, быстро повышать мощность по ходу выполнения упражнения, выполнять кратковременные интенсивные упражнения скоростно-силового характера.

Анаэробные процессы ресинтеза АТФ как бы компенсируют недостатки аэробного пути. Они обладают значительно более высокой скоростью развертывания и максимальной мощностью, но существенно уступают аэробному процессу по метаболической емкости.

Существует три основных анаэробных процесса ресинтеза АТФ: креатинфосфокиназная реакция, гликолиз и миокиназная реакция. Во всех трех случаях ресинтез АТФ осуществляется путем взаимодействия АДФ с макроэргическими соединениями либо присутствующими в мышечной ткани (креатинфосфат и АДФ), либо образующимися в процессе анаэробных окислительных превращений углеводов (дифосфоглицериновая и фосфоэнолпировиноградная кислоты).

Рассмотрим последовательно каждый из трех основных анаэробных механизмов ресинтеза АТФ.

Ссылки по теме:

My sport life
10 лучших и худших кардиотренажеров
3 самых лучших уличных батута для аэробных тренировок
5 эффективных упражнений с обручем
14 лучших способов как быстро сжечь жир на животе и боках

Метки: , ,