Анаэробный и аэробный гликолиз какой первый

Блог Дениса Жабкина

про жизнь, про Саратов, про путешествия

Моя статья о работе энергетических систем будет полезной тем, кто ходит на семинары инструкторов тренажёрного зала или групповых программ. Многие эту тему не понимают или понимают неправильно. Ниже я вкратце попытался разъяснить принцип включения различных систем в энергообеспечение физических нагрузок.

Д.А.Жабкин
РАБОТА ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ ОРГАНИЗМА ПРИ АЭРОБНЫХ ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗКАХ

Общая характеристика энергетических систем организма

Для любого физиологического процесса в организме, требуется энергия. При мышечной деятельности происходит процесс преобразования химической энергии в механическую работу. Универсальным источником энергии в живом организме является молекула АТФ. Под действием фермента Ca 2+ -АТФ-азы АТФ гидролизуется, отсоединяя фосфатную группу в виде ортофосфорной кислоты, и превращается в АДФ, при этом высвобождается энергия.

АТФ + H2O → АДФ + H3PO4 + 7,3 ккал (или 30 кДж)

Запас молекул АТФ в мышце ограничен (около 5 ммоль*кг-1 сырой массы ткани), что может обеспечить выполнение интенсивной работы в течение очень короткого времени (0,5-1,5 секунды или 3-4 одиночных сокращения максимальной силы). Поэтому расход энергии при работе мышцы требует постоянного его восполнения.

Дальнейшая мышечная работа происходит благодаря быстрому ресинтезу АТФ из продуктов её распада и такого количества энергии, которое выделилось при распаде:

Мышца имеет 3 основных источника воспроизводства энергии:

1. Богатые энергией фосфатосодержащие вещества, которые присутствуют в тканях (АДФ, креатинфосфат);

2. Богатые энергией фосфатосодержащие вещества, которые образуются в процессе катаболизма гликогена, жирных кислот и других энергетических субстратов (дифосфоглицериновая кислота, фосфопировиноградная кислота и др.);

3. Энергия протонного градиента на мембране митохондрий, образующаяся в результате окисления различных веществ.

В зависимости от того, с помощью какого биохимического процесса поставляется энергия для получения молекул АТФ, выделяют 4 механизма ресинтеза АТФ в тканях или энергетические системы организма.

Для того, чтобы понять основные отличия энергетических систем, пользуются следующими характеристиками:

Ёмкость энергетической системы – это количество АТФ, способное образоваться за счёт данной системы.

Мощность энергетической системы – это количество АТФ, производимое системой за единицу времени.

Скорость развёртывания – время достижения максимальной мощности системы от начала работы.
Метаболическая эффективность – та часть энергии, которая накапливается в макроэргических связях АТФ. Она определяет экономичность выполняемой работы и оценивается коэффициентом полезного действия.

Таблица 1. Общая характеристика энергетических систем

системамощность, дж*кг*мин -1максимальная мощностьёмкость, кДж*кг -1субстратыосновное ограничениесущественная рольвремя восстановления
Фосфогенная37706-12 секунд, Время развёртывания: 0,5-0,7 сек630АТФ, КФсодержание КФинтенсивная кратковременная работа 2-30 сек40-60 мин
Лактатная250060-180 секунд Время развёртывания: через 20-40 сек1050глюкоза, гликогеннакопление молочной кислотыкратковременная интенсивная работа от 3 сек до 3-х минут2-5 час
Аэробная12506-10 минут. Время развёртывания: через 2-3 минглюкоза, гликогенколичество гликогена, скорость доставки О2 низкоинтенсивная аэробная нагрузка до 20 минут5-24 час
жирные кислотыскорость доставки О2 низкоинтенсивная аэробная нагрузка более 20 минутСутки, несколько суток

Данные в таблице 1 получены путём измерения данных показателей у высококвалифицированных спортсменов. У нетренированных людей данные значения ниже.

Теперь остановимся поподробнее на отдельных энергетических системах.

Креатинфосфатная (фосфогенная, алактатная) система

АТФ в этой системе образуется в результате реакции Ломана, которая происходит в присутствии фермента креатинфосфаткиназы.

АДФ + КреатинФосфат → АТФ + креатин

Запасы креатинфосфата в волокне в 3-4 раза выше, чем АТФ. Но этого количества хватает для использования его в качестве источника энергии только на начальном этапе работы мышцы в первую минуту, до момента активизации других более мощных источников. По окончании работы мышцы реакция Ломана идет в обратном направлении, и запасы креатинфосфата в течение нескольких минут восстанавливаются.

Эта система определяет алактатную работоспособность мышц.

Максимальная алактатная мощность зависит от:

1. концентрации и активности фермента креатинфосфаткиназа (переносящего фосфатную группу с креатинфостфата на АДФ).

2. концентрации креатинфосфата.

Длительность удержания максимальной алактатной мощности составляет 6-12 секунд.
Алактатная емкость зависит от запасов креатинфосфата в мышце.

Эффективность креатинфосфаткиназной реакции очень велика (76%), так как реакция протекает непосредственно между двумя веществами на миофибриллах.

Лактатная (гликолитическая, лактацидная) система

Гликолиз – это процесс распада одной молекулы глюкозы на две молекулы молочной кислоты с выделением энергии, достаточной для фосфорилирования двух молекул АТФ, протекает в саркоплазме под воздействием 10 ферментов.

Гликогенолиз – это процесс распада гликогена.

Для работы этой системы используются в основном внутримышечные запасы гликогена, а также глюкоза, поступающая из крови.

Гликолиз протекает без потребления кислорода и способен быстро восстанавливать запасы АТФ в мышце. Достигает максимума через 30-40 секунд интенсивной работы.

Эта система определяет лактатную работоспособность мышц.

Максимальная лактатная мощность определяется главным образом концентрацией и активностью ключевых ферментов гликолиза, которые зависят от:

1. устойчивости ферментов гликолиза к повышению кислотности среды, которая ингибирует их активность.

2. устойчивости кислотно-щелочного равновесия внутренней среды мышц, в условиях усиленной выработки молочной кислоты.

Время удержания максимальной мощности данного метаболического процесса составляет 60-180 секунд.

Гликолитическая емкость определяется главным образом запасами гликогена в мышцах, гликоген печени для процессов гликолиза не обладает достаточной мобильностью.

Метаболическая эффективность гликолиза оценивается значениями КПД порядка 0,35-0,52. Это означает, что почти половина всей выделяемой энергии превращается в тепло и не может быть использована в работе.

Умеренный сдвиг pH в кислую сторону активирует работу ферментов дыхательного цикла в митохондриях и усиливает аэробное энергообразование.

Значительное накопление молочной кислоты, появление избыточного СО2, изменение рН и гипервентиляция лёгких, отражающие усиление гликолиза в мышцах, обнаруживаются при увеличении интенсивности нагрузки более 50% максимальной аэробной мощности. Этот уровень нагрузки обозначается, как порог анаэробного обмена (ПАНО). Чем раньше он будет достигнут, тем быстрее вступит в действие гликолиз, сопровождающийся накоплением молочной кислоты и последующим развитием утомления работающих мышц.

Величина ПАНО является важным показателем эффективности энергообразования в мышцах, роста степени тренированности, который широко используется при биохимическом контроле функционального состояния спортсмена. С ростом степени тренированности на выносливость ПАНО увеличивается, т.е. наступает при более интенсивной работе.

«Аварийный» путь ресинтеза АТФ:

АДФ + АДФ → АТФ + АМФ

Происходит в мышцах при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме. Такая ситуация возникает при выраженном мышечном утомлении, когда другие пути ресинтеза АТФ уже не справляются.

Эта реакция так же обратима и используется для поддержания постоянного уровня АТФ в мышцах.

Аэробная (кислородная, окислительная) система.

В обычных условиях аэробный механизм ресинтеза АТФ обеспечивает около 90% общего количества АТФ, ресинтезируемой в организме.

Окисление протекает в митохондриях под воздействием специальных ферментов и требует затрат кислорода, а соответственно и времени на его доставку. Такие процессы называются аэробными. Окисление происходит в несколько этапов, сначала идет гликолиз (см. выше), но образовавшиеся в ходе промежуточного этапа этой реакции две молекулы пирувата не преобразуются в молекулы молочной кислоты, а проникают в митохондрии, где окисляются в цикле лимонной кислоты до углекислого газа и воды, давая энергию для производства еще 36 молекул АТФ.

Итого распад глюкозы по аэробному пути дает энергию для восстановления 38 молекул АТФ. Т.е. окисление в 19 раз эффективнее гликолиза. Если во время гликолиза организм усваивает в виде АТФ лишь 3% энергии, заложенной в молекуле глюкозы, то при аэробном окислении этот показатель равен 55% (включая те самые 3%). К тому же аэробное окисление может использовать более энергоемкие субстраты, такие как жиры, которые дают в 2 раза больше энергии, чем то же количество углеводов.

Субстратами окисления являются любые органические вещества: белки, жиры, углеводы. Долевое участие будет зависеть от характера работы:

Интенсивность нагрузкиПреимущественно используются
до 50% МПК (лёгкая работа)жиры
60-90% МПК (тяжёлая работа)углеводы
близкая к МПКпрактически только углеводы

Эта система определяет аэробную работоспособность мышц.

Максимальная аэробная мощность зависит главным образом от:

1. плотности митохондрий в мышечных волокнах;

2. концентрации и активности окислительных ферментов;

3. скорости поступления кислорода вглубь волокна.

Объем кислорода доступного для окислительных реакций лимитируется:

1. состоянием кардио-респираторной системы;

2. капилляризация мышц;

3. концентрация миоглобина;

4. диаметр мышечного волокна (чем меньше диаметр волокна, тем лучше оно снабжается кислородом и тем выше его относительная аэробная мощность).

Показатель количества кислорода, усваиваемого единицей массы тела за единицу времени – МПК (максимальное потребление кислорода).

Скорость производства АТФ за счет окисления достигает максимальных значений на 2-3-й минуте работы, что связано с необходимостью развертывания множества процессов, обеспечивающих доставку кислорода к митохондриям. Время удержания максимальной аэробной мощности составляет примерно 6 минут, в дальнейшем аэробная мощность снижается по причине усталости всех активно работающих систем организма.

Аэробная ёмкость очень высокая, т.к. для окисления используются любые органические вещества.
Метаболическая эффективность этого механизма – около 50%. Она определяется по ПАНО: у нетренированных людей ПАНО наступает при потреблении кислорода примерно 50% от МПК, а у высокотренированных на выносливость – при 80-90% от МПК.

Общая характеристика аэробных физических нагрузок

В спортивный практике к упражнениям аэробного характера относят длительные физические упражнения, где относительный вклад аэробного процесса в затратах энергии превышает 70%.

К аэробным циклическим упражнениям (по Я.М.Коцу, 1986) относятся:

1. упражнения максимальной аэробной мощности (3-10 минут);

2. упражнения близкой к максимальной аэробной мощности (10-30 минут);

3. упражнения субмаксимальной аэробной мощности (30-80 минут);

4. упражнения средней аэробной мощности (80-120 минут);

5. упражнения малой аэробной мощности (более 120 минут).

Аэробный механизм является основным при таких видах спорта, как: бег на дистанции 5-25 км, велогонки, плавание на 800-1500 м, бег на коньках на 5-10 км и др.

Ёмкость аэробного механизма, которая в значительной степени определяется запасами гликогена в скелетных мышцах и печени, а также уровнем утилизации кислорода мышцами, существенно повышается уже в течение 1,5-2 месяцев тренировки на выносливость.

Мощность аэробного механизма, которая зависит от МПК и активности окислительных ферментов, также увеличивается в процессе адаптации к мышечной деятельности через 2-3 месяца тренировок.
Аэробная направленность физических нагрузок происходит, как правило, в зоне умеренной мощности. При этом упражнения выполняются при максимуме аэробного производства энергии.

Кислородный запрос может достигать 500-1500 л, кислородный долг не превышает 5 л (до 10%). Содержание молочной кислоты в крови составляет 0,6-0,8 г*л-1. В ходе работы она может извлекаться тканями и аэробно окисляться в них.

Вследствие усиленного использования запасов гликогена в печени, содержание глюкозы в крови становится ниже 0,8 г*л-1. В моче в значительном количестве появляются продукты распада белков. Отмечается потеря организмом воды и минеральных солей.

Основными упражнениями для развития аэробных процессов энергообеспечения будут физические нагрузки, относящиеся к зоне большой и умеренной мощности с интенсивностью работы на уровне ПАНО и 100% МПК.

Работа энергетических систем во время аэробной физической нагрузки

Для большей вариабельности рассмотрим несколько вариантов аэробной физической нагрузки.
При беге на длинные дистанции (5 и 10 км) аэробное окисление углеводов является основным механизмом энергообеспечения работы, так как на его долю приходится до 87% общих затрат энергии на дистанции 5 км и 97% на дистанции 10 км.

Вклад анаэробных источников на этих дистанциях также достаточно большой. Он может достигать 15% общих затрат энергии и играет важную роль при финишном ускорении, приносящем победу при беге на длинные дистанции.

Наиболее значительным фактором, влияющим на выносливость, является кислородное снабжение работающих мышц, поскольку потребление кислорода во время бега поддерживает максимальную скорость окисления углеводов. Порог анаэробного обмена у стайеров при работе достигается при 75-90% МПК.

При марафонском беге затраты энергии восполняются исключительно за счёт аэробного процесса. Погашение этих затрат невозможно только за счёт окисления углеводов из-за недостаточности запасов гликогена в работающих мышцах спортсмена, поэтому значительная часть энергии образуется за счёт окисления жиров, на долю которых может приходится от 10 до 50% общих затрат энергии.

Вклад жиров на длинных и сверхдлинных дистанциях у высокотренированных бегунов с большими запасами гликогена в работающих мышцах составляет 12-20%, у нетренированных бегунов – более 80%. Всего на дистанции марафонского бега окисляется около 300 г жиров.

Использование жиров в качестве источника энергии менее эффективно по сравнению с окислением углеводов, так как происходит с более низкой скоростью и с большим потреблением кислорода.

Рис 2. Механизмы энергообеспечения бега на 10 000 м и марафонского бега (пунктирная черта показывает момент исчерпания запасов гликогена)

При длительной работе наряду с увеличением использования в энергетическом обмене жиров может происходить новообразование углеводов из веществ неуглеводной природы (глюконеогенез).
Основным субстратом глюконеогенеза являются аминокислоты, часть которых накапливается в мышце при работе в результате распада тканевых белков.

Рассмотрим, как включаются в работу энергетические системы во время аэробных физических нагрузок.

Таблица 2. Вклад различных источников энергии в обеспечение ресинтеза АТФ при беге в аэробном режиме работы (в %).

Дистанция, мКреатинфосфатАнаэробное окисление гликогена мышцАэробное окисление гликогена мышцГлюкоза крови (гликоген печени)Жирные кислоты
1500Минимальный2575
5000Минимальный12,587,5
10000Минимальный397
Марафон75520
Супермарафон (84 км)35560
24-часовой забег10288

При переходе из состояния покоя к мышечной деятельности потребности в кислороде возрастает в несколько раз, но сразу она не может быть удовлетворена. Необходимо время, чтобы усилилась деятельность кардиореспираторной системы, чтобы кровь, обогащённая кислородом смогла дойти до работающих мышц. По мере усиления активности работы этих систем постепенно увеличивается потребление кислорода в работающих мышцах. Скорость потребления кислорода увеличивается до тех пор, пока не наступит истинное устойчивое состояние метаболических процессов, при котором потребление кислорода в данный момент времени точно соответствует потребности организма в нём (кислородному запросу).

До этого момента потребность организма в энергии обеспечивается большей частью за счёт работы анаэробных энергетических систем. Как мы уже отмечали выше, скорость развёртывания креатинфосфатной системы до полной мощности – доли секунды, лактатной – около половины минуты. В зависимости от того, какой кислородный запрос работы имеет нагрузка, кислородный дефицит на начальном её этапе восполняется за счёт разного участия анаэробных систем, но в любом случае развёртывания этих систем на полную мощность при нагрузках аэробного характера не требуется. В результате происходит накопление в организме недоокисленных продуктов анаэробного распада.

Рис 3. Кислородный приход, кислородный дефицит и кислородный долг при аэробной работе (а) лёгкой, (б) тяжёлой интенсивности. 1 – быстрый, 2 – медленный компоненты кислородного долга.

При работе в устойчивом состоянии часть анаэробных метаболитов может окисляться за счёт усиления аэробных реакций в процессе работы, а другая их часть устраняется после работы.

При выполнении работы с уровнем запроса около 50% МПК прирост концентрации молочной кислоты невелик (до 0,4-0,5 г/л), а при выполнении продолжительных нагрузок с уровнем запроса 50-85% МПК, возрастает до 1-1,5 г/л. Концентрация молочной кислоты значительно возрастает в первые 2-10 минут работы, а затем либо остаётся на прежнем уровне, либо снижается. То есть максимальная концентрация молочной кислоты в крови наблюдается до тех пор, пока не установилось устойчивое состояние, создающее условия для аэробного её окисления.

Для восстановления энергетических источников и окисления недоокисленных продуктов требуется дополнительное количество кислорода, поэтому некоторое время после окончания работы потребление его продолжает оставаться повышенным по сравнению с уровнем покоя. Этот излишек потребления кислорода в период восстановления получил название «кислородный долг».

Кислородный долг всегда больше кислородного дефицита. Чем больше интенсивность и продолжительность работы, тем кислородный долг выше.

После работы в устойчивом состоянии кислородный долг наполовину восполняется уже за 30 секунд, а полностью через 3-5 минут. После интенсивной работы «погашение» долга происходит в две фазы.

Быстрый (алактатный) компонент кислородного долга включает то количество кислорода, которое необходимо для ресинтеза АТФ и креатинфосфота. Он характеризует вклад креатинфосфатной энергетической системы в обеспечении выполненной работы.

Медленный (лактатный) компонент кислородного долга включает то количество кислорода, которое необходимо для окисления образовавшейся молочной кислоты при выполнении работы. Его величина характеризует участие лактатной энергетической системы, а при длительной работе – и других процессов, долю которых оценить весьма затруднительно. Медленный компонент устраняется наполовину за 15-25 минут, а полностью – за 1,5-2 часа.

Подводя итог, хочется отметить следующее:

• во время аэробной физической нагрузки работают все энергетические системы организма, но подавляющую роль играет аэробная система;

• все системы начинают работать одновременно с началом нагрузки, но за счёт разной скорости развёртывания процессов энергообразования, аэробная система полностью обеспечивает кислородный запрос не сразу, и на начальном этапе (несколько минут) кислородный приход компенсируют анаэробные энергетические системы.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Волков Н.И., Несен Э.Н., Осипенко А.А., Корсун С.Н. Биохимия мышечной деятельности – Киев: Олимпийская литература, 2000
2. Граевская Н.Д., Долматова Т.И. Спортивная медицина: Курс лекций и практические занятия. В 2х частях. – М.: Советский спорт, 2004
3. Ким Н.К., Дьяконов М.Б. Фитнес. Учебник – М.: Советский спорт, 2006
4. Макарова Г.А. Медицинский справочник тренера – М.: Советский спорт, 2004
5. Руненко С.Д. Фитнес: мифы, иллюзии, реальность – М.: Советский спорт, 2005
6. Протасенко В.А. Думай! Или ‘Супертренинг’ без заблуждений, — журнал «Мускуляр», 2001
7. Хоули Э., Дон Френкс Б. Руководство инструктора оздоровительного фитнеса – Киев. Олимпийская литература, 2004

Другие публикации:

7 заблуждений, которые мешают вам похудеть ;
Bcaa при аэробных тренировках ;
4 упражнения для ясности ума и памяти ;
FST — Функционально-силовой тренинг ;
3 функциональных упражнения с отягощением ;

Метки: , ,